Mục lục bài họcĐang ở d03-b4
Free Energy, ATP and Fermentation
Which way a reaction goes
A reaction that releases free energy ($\Delta G<0$) is exergonic and can run on its own; one that requires free energy ($\Delta G>0$) is endergonic and cannot. Living systems are full of endergonic reactions, so they must pay for them.
They pay by coupling. The hydrolysis $\text{ATP}\to\text{ADP}+\text{P}_i$ releases about $7.3$ kcal per mole; run it in the same enzyme complex as an endergonic step and the pair together has $\Delta G<0$. Often the released phosphate is attached to the other molecule — phosphorylation — which raises its energy and changes its shape.
ATP is a rechargeable battery, not a warehouse: a cell holds only seconds' worth and rebuilds it constantly. Long-term storage is the job of fats and carbohydrates.
When oxygen runs out
Glycolysis needs a supply of $\text{NAD}^+$. Without oxygen the electron transport chain stops, NADH piles up, $\text{NAD}^+$ runs out, and glycolysis would halt within seconds. Fermentation exists to solve exactly this: it oxidises NADH back to $\text{NAD}^+$ so that glycolysis can keep going.
- Lactic acid fermentation — pyruvate accepts the electrons and becomes lactate. Human muscle, and many bacteria.
- Alcoholic fermentation — pyruvate releases $\text{CO}_2$ and becomes ethanol. Yeast, and the basis of bread and brewing.
Either way the yield is only the $2$ ATP from glycolysis. Anaerobic respiration is a different thing again: some prokaryotes run a full electron transport chain using sulfate or nitrate as the final acceptor instead of oxygen.
Phản ứng chạy về phía nào
Phản ứng toả năng lượng tự do ($\Delta G<0$) là toả năng, tự nó chạy được; phản ứng cần năng lượng ($\Delta G>0$) là thu năng, tự nó không chạy. Cơ thể sống đầy phản ứng thu năng — tổng hợp protein, bơm ion ngược gradien — nên phải trả tiền cho chúng.
Cách trả là ghép đôi phản ứng. Thuỷ phân $\text{ATP}\to\text{ADP}+\text{P}_i$ toả khoảng $7,3$ kcal/mol; cho nó chạy chung một phức hệ enzim với bước thu năng thì tổng hai phản ứng có $\Delta G<0$ nên cả cặp chạy được. Thường nhóm photphat được gắn thẳng sang phân tử kia — photphoryl hoá — làm phân tử đó lên mức năng lượng cao hơn và đổi hình dạng, như ở bơm natri – kali.
ATP là pin sạc, không phải kho: tế bào chỉ giữ lượng đủ dùng vài giây và tái tạo liên tục. Việc dự trữ dài hạn thuộc về chất béo và cacbohiđrat.
Khi hết oxi
Đường phân cần được cấp $\text{NAD}^+$. Không có oxi thì chuỗi truyền electron dừng, NADH dồn ứ, $\text{NAD}^+$ cạn, và đường phân sẽ tắt trong vài giây. Lên men sinh ra đúng để giải quyết chuyện đó: nó oxi hoá NADH trở lại thành $\text{NAD}^+$ để đường phân chạy tiếp.
- Lên men lactic — piruvat nhận electron và thành lactat. Xảy ra ở cơ người khi gắng sức và ở nhiều vi khuẩn.
- Lên men rượu — piruvat thải $\text{CO}_2$ rồi thành etanol. Nấm men làm việc này, và đó là nền của bánh mì với đồ uống lên men.
Cả hai đường đều chỉ thu được $2$ ATP của đường phân. Cần tách bạch với hô hấp kị khí: một số sinh vật nhân sơ vẫn chạy đủ chuỗi truyền electron nhưng dùng sunfat hay nitrat làm chất nhận electron cuối thay cho oxi — hiệu suất cao hơn lên men nhiều.
Nấm men và dung dịch glucozơ được cho vào ống nghiệm đậy kín, đo thể tích khí $\text{CO}_2$ sinh ra. Trong $10$ phút đầu khí ra nhanh, sau đó chậm dần rồi dừng, dù glucozơ vẫn còn. Giải thích và dự đoán kết quả nếu sục oxi vào.
Bước 1 — khí đến từ đâu. Ống đậy kín nên oxi cạn nhanh. Sau đó nấm men chuyển sang lên men rượu, và $\text{CO}_2$ sinh ra ở bước biến piruvat thành etanal rồi etanol.
Bước 2 — vì sao chậm dần. Etanol tích tụ trong ống. Etanol phá cấu trúc protein và màng của chính nấm men, nên khi nồng độ vượt khoảng $12$–$15\%$ thì tế bào chết dần. Ngoài ra lên men chỉ cho $2$ ATP mỗi phân tử glucozơ, không đủ để nấm men sinh sản bù.
Bước 3 — vì sao glucozơ vẫn còn. Yếu tố giới hạn không phải cơ chất mà là sản phẩm độc — đúng kiểu suy luận đề AP muốn: dừng phản ứng không đồng nghĩa với hết nguyên liệu.
Bước 4 — dự đoán khi sục oxi. Nấm men chuyển sang hô hấp hiếu khí. Lượng $\text{CO}_2$ trên mỗi phân tử glucozơ tăng (chu trình Krebs thải $\text{CO}_2$ nhiều hơn), etanol ngừng sinh ra, và ATP thu được trên mỗi glucozơ tăng khoảng $15$ lần nên nấm men sinh sôi trở lại.
Đọc xong rồi — làm thử ngay
Bài tập của chương Unit 3 — Cellular Energetics gồm 14 câu trắc nghiệm và 4 đề tự luận. Đáp án hiện ngay khi chọn, miễn phí.