Mục lục bài họcĐang ở d02-b2
Energy Flow, Productivity and Biogeochemical Cycles
Energy flows, matter cycles. This single sentence organises the whole topic. Energy enters as sunlight, passes through the food chain, and is progressively lost as heat until none is left — it never returns. Matter is recycled indefinitely between organisms and the abiotic environment. An ecosystem therefore needs a continuous energy input but does not need a continuous matter input.
Trophic levels and the ten per cent rule. Producers fix solar energy; primary consumers eat producers; secondary and higher consumers follow. Roughly ten per cent of the energy at one level reaches the next. The other ninety per cent goes to three places, and an answer must name all three: respiration, which is the largest share and is lost as heat; material not eaten, such as roots, wood and dead individuals, which passes to decomposers; and material not digested, which is egested as faeces. The ten per cent rule is why food chains rarely exceed four or five levels: there is simply not enough energy left.
Ecological pyramids. A pyramid of numbers counts individuals and is easily inverted, since one tree supports thousands of insects. A pyramid of biomass measures the mass of living material at one moment and can be inverted in marine systems, because phytoplankton have small standing biomass but an extremely high turnover rate. A pyramid of energy measures energy flow over time and can never be inverted, because the second law of thermodynamics forbids a level from receiving more energy than the level below supplies.
Productivity. Gross primary productivity is the total energy fixed by producers. Net primary productivity equals gross primary productivity minus respiration, and it is the energy actually available to the next level. For consumers, gross secondary productivity equals food eaten minus faecal loss, and net secondary productivity equals gross secondary productivity minus respiration.
Cycles. In the carbon cycle, photosynthesis moves carbon from the atmosphere into organisms, respiration and decomposition return it, and combustion returns carbon that had been locked in fossil fuels for millions of years — which is why burning them raises atmospheric carbon dioxide far faster than natural flows remove it. In the nitrogen cycle, nitrogen gas is unusable by most organisms until it is fixed into ammonium by bacteria or by lightning; nitrification converts it to nitrate, plants absorb it, decomposition returns it as ammonium, and denitrification returns nitrogen gas to the atmosphere.
Succession. Bare ground is colonised by pioneer species that tolerate harsh conditions; they modify the environment by creating soil and shade, which allows other species to establish and eventually outcompete them. Through the seres, biomass, soil depth, biodiversity and community complexity all increase, until a relatively stable climax community is reached. The important insight is that each stage changes the conditions in a way that makes the next stage possible and the current stage unsustainable.
Năng lượng chảy qua, vật chất tuần hoàn. Chỉ một câu này tổ chức được cả chuyên đề. Năng lượng đi vào dưới dạng ánh sáng Mặt Trời, đi qua chuỗi thức ăn, và mất dần thành nhiệt cho tới khi không còn gì — nó không bao giờ quay lại. Vật chất thì được tuần hoàn vô hạn giữa các sinh vật và môi trường vô sinh. Vì vậy một hệ sinh thái cần dòng năng lượng đi vào liên tục nhưng không cần dòng vật chất đi vào liên tục.
Bậc dinh dưỡng và quy tắc mười phần trăm. Sinh vật sản xuất cố định năng lượng Mặt Trời; sinh vật tiêu thụ bậc một ăn sinh vật sản xuất; các bậc tiêu thụ cao hơn nối tiếp. Khoảng mười phần trăm năng lượng ở một bậc tới được bậc kế tiếp. Chín mươi phần trăm còn lại đi về ba nơi, và câu trả lời phải nêu đủ cả ba: hô hấp, chiếm phần lớn nhất và mất đi dưới dạng nhiệt; phần không bị ăn, như rễ, gỗ và cá thể chết, đi sang sinh vật phân huỷ; và phần không tiêu hoá được, bị thải ra theo phân. Quy tắc mười phần trăm chính là lý do chuỗi thức ăn hiếm khi dài quá bốn hoặc năm bậc: đơn giản là không còn đủ năng lượng.
Tháp sinh thái. Tháp số lượng đếm số cá thể và rất dễ bị lộn ngược, vì một cây nuôi hàng nghìn côn trùng. Tháp sinh khối đo khối lượng chất sống tại một thời điểm và có thể bị lộn ngược trong hệ sinh thái biển, vì tảo phù du có sinh khối tại chỗ rất nhỏ nhưng tốc độ luân chuyển cực cao. Tháp năng lượng đo lượng năng lượng chảy qua trong một khoảng thời gian và không bao giờ bị lộn ngược, vì định luật thứ hai của nhiệt động lực học cấm một bậc nhận nhiều năng lượng hơn phần mà bậc dưới cung cấp.
Năng suất sinh học. Năng suất sơ cấp thô là tổng năng lượng mà sinh vật sản xuất cố định được. Năng suất sơ cấp tinh bằng năng suất sơ cấp thô trừ hô hấp, và đó mới là phần năng lượng thực sự sẵn có cho bậc kế tiếp. Với sinh vật tiêu thụ, năng suất thứ cấp thô bằng lượng thức ăn ăn vào trừ phần thải ra theo phân, và năng suất thứ cấp tinh bằng năng suất thứ cấp thô trừ hô hấp.
Các chu trình. Trong chu trình cacbon, quang hợp đưa cacbon từ khí quyển vào sinh vật, hô hấp và phân huỷ trả lại, còn sự đốt cháy trả về lượng cacbon vốn bị khoá trong nhiên liệu hoá thạch hàng triệu năm — đó là lý do việc đốt chúng làm nồng độ CO₂ khí quyển tăng nhanh hơn nhiều so với tốc độ mà các dòng tự nhiên lấy đi. Trong chu trình nitơ, khí nitơ không sử dụng được với phần lớn sinh vật cho tới khi nó được cố định thành amoni bởi vi khuẩn hoặc bởi sét; quá trình nitrat hoá biến nó thành nitrat, thực vật hấp thụ, phân huỷ trả lại dưới dạng amoni, và phản nitrat hoá trả khí nitơ về khí quyển.
Diễn thế sinh thái. Nền đất trống được các loài tiên phong chịu được điều kiện khắc nghiệt chiếm trước; chúng làm thay đổi môi trường bằng cách tạo ra đất và bóng râm, nhờ đó các loài khác định cư được và cuối cùng cạnh tranh thắng chính chúng. Qua các giai đoạn, sinh khối, độ dày tầng đất, đa dạng sinh học và độ phức tạp của quần xã đều tăng lên, cho tới khi đạt một quần xã đỉnh cực tương đối ổn định. Nhận định quan trọng là mỗi giai đoạn làm thay đổi điều kiện theo hướng khiến giai đoạn kế tiếp trở nên khả thi và khiến chính giai đoạn hiện tại không duy trì được nữa.
Một đồng cỏ cố định được 20 000 kJ/m²/năm; thực vật hô hấp hết 8 000 kJ/m²/năm. Đàn bò ăn 3 000 kJ/m²/năm, thải ra theo phân 1 200 kJ/m²/năm, và hô hấp hết 1 400 kJ/m²/năm. Hãy tính năng suất sơ cấp thô và tinh, năng suất thứ cấp thô và tinh, rồi tính hiệu suất chuyển hoá từ bậc sản xuất sang bậc tiêu thụ.
Năng suất sơ cấp thô. Đây là tổng năng lượng mà thực vật cố định được qua quang hợp, tức 20 000 kJ/m²/năm. Đề đã cho trực tiếp.
Năng suất sơ cấp tinh. Bằng năng suất sơ cấp thô trừ hô hấp của thực vật: 20 000 trừ 8 000 bằng 12 000 kJ/m²/năm. Đây mới là phần năng lượng thực sự tích luỹ vào sinh khối và do đó sẵn có cho bậc kế tiếp. Chú ý rằng thực vật hô hấp hết 40% lượng năng lượng nó cố định được — con số này thường làm học sinh ngạc nhiên nhưng hoàn toàn bình thường.
Năng suất thứ cấp thô. Bằng lượng thức ăn ăn vào trừ phần thải ra theo phân: 3 000 trừ 1 200 bằng 1 800 kJ/m²/năm. Đây là phần năng lượng thực sự được hấp thụ vào cơ thể bò. Phần 1 200 kJ trong phân không biến mất — nó chuyển sang sinh vật phân huỷ, tức vẫn ở trong hệ sinh thái nhưng không còn ở bậc dinh dưỡng này.
Năng suất thứ cấp tinh. Bằng năng suất thứ cấp thô trừ hô hấp: 1 800 trừ 1 400 bằng 400 kJ/m²/năm. Đây là phần tích luỹ vào sinh khối bò và do đó sẵn có cho bậc tiếp theo.
Hiệu suất chuyển hoá giữa hai bậc. Phép so sánh đúng là năng suất tinh với năng suất tinh: 400 chia 12 000 bằng khoảng 3,3%. Con số này thấp hơn hẳn quy tắc mười phần trăm, và giải thích được vì sao là phần ăn điểm.
Vì sao hiệu suất chỉ 3,3% chứ không phải 10%. Đầu tiên, bò chỉ ăn được 3 000 trong tổng 12 000 kJ có sẵn — phần lớn năng suất sơ cấp tinh nằm ở rễ, ở phần thân già và ở những chỗ bò không tới được, nên nó đi thẳng sang sinh vật phân huỷ. Thứ hai, cỏ chứa nhiều xenlulô khó tiêu, nên tới 40% lượng ăn vào bị thải ra theo phân. Thứ ba, bò là động vật hằng nhiệt nên phải hô hấp rất mạnh chỉ để giữ thân nhiệt — 1 400 trên 1 800 kJ hấp thụ được, tức gần 78%, mất qua hô hấp.
Hệ quả cần nêu. Chính điểm thứ ba giải thích vì sao động vật biến nhiệt như cá và côn trùng có hiệu suất chuyển hoá cao hơn nhiều so với gia súc — chúng không tiêu năng lượng để giữ thân nhiệt. Và nó là lập luận sinh thái học trung tâm cho việc ăn ở bậc dinh dưỡng thấp: mỗi bậc thêm vào chuỗi làm mất khoảng chín phần mười năng lượng, nên cùng một diện tích đất nuôi được nhiều người hơn hẳn nếu người ăn ngũ cốc trực tiếp thay vì ăn thịt.
Một khảo sát biển đo được sinh khối tảo phù du là 4 g/m² và sinh khối động vật phù du ăn chúng là 21 g/m². Hãy giải thích vì sao điều này không mâu thuẫn với định luật bảo toàn năng lượng, và giải thích vì sao tháp năng lượng cho cùng hệ sinh thái đó vẫn phải có dạng bình thường.
Bước 1 — nhận ra tháp sinh khối đo cái gì. Sinh khối là khối lượng chất sống tại một thời điểm, tức một ảnh chụp. Nó không đo lượng thức ăn được cung cấp trong cả năm.
Bước 2 — khái niệm then chốt là tốc độ luân chuyển. Tảo phù du là sinh vật đơn bào rất nhỏ, sinh sản có thể một hai ngày một lứa, và bị ăn gần hết ngay sau khi sinh ra. Vì vậy tại bất kỳ thời điểm nào, lượng tảo đang tồn tại rất nhỏ — nhưng trong suốt một năm, tổng khối lượng tảo được sản xuất ra lớn hơn sinh khối tại chỗ hàng trăm lần. Động vật phù du sống lâu hơn nhiều và tích luỹ sinh khối, nên ảnh chụp cho thấy chúng nặng hơn.
Phép so sánh giúp hiểu. Hãy nghĩ tới một tiệm bánh nhỏ với một cửa hàng lớn. Tại một thời điểm, trên quầy tiệm bánh chỉ có mười ổ bánh, trong khi kho của cửa hàng chứa hàng trăm ổ. Nhưng trong cả năm, tiệm bánh sản xuất ra nhiều bánh hơn số bánh nằm trong kho — vì nó quay vòng rất nhanh. Sinh khối là ảnh chụp quầy; năng suất là tổng sản lượng cả năm.
Bước 3 — vì sao tháp năng lượng vẫn phải có dạng bình thường. Tháp năng lượng không đo trạng thái tại một thời điểm mà đo lượng năng lượng chảy qua mỗi bậc trong một khoảng thời gian, thường là một năm. Theo định luật thứ hai của nhiệt động lực học, mọi phép chuyển hoá năng lượng đều mất một phần thành nhiệt, nên bậc trên không thể nhận nhiều năng lượng hơn phần mà bậc dưới cung cấp. Điều đó khiến tháp năng lượng không bao giờ lộn ngược được, ở bất kỳ hệ sinh thái nào.
Kết luận cho câu hỏi mâu thuẫn. Không hề có mâu thuẫn, vì hai tháp đo hai đại lượng khác nhau: một cái đo trữ lượng tại một thời điểm, cái kia đo dòng trong một khoảng thời gian. Bài trả lời được điểm cao là bài nói rõ điều này, và nêu rằng chính vì lý do đó, tháp năng lượng là loại tháp có giá trị sinh thái cao nhất trong ba loại — dù nó cũng là loại khó đo nhất.
Bẫy 2 — nói tháp năng lượng có thể lộn ngược ở biển. Chỉ tháp SỐ LƯỢNG và tháp SINH KHỐI mới lộn ngược được. Tháp NĂNG LƯỢNG không bao giờ, và lý do là định luật thứ hai — nêu được lý do mới lấy trọn điểm.
Bẫy 3 — lẫn năng suất sơ cấp thô với tinh khi tính hiệu suất. Phép so sánh đúng giữa hai bậc là năng suất TINH với năng suất TINH. Năng suất tinh bằng thô trừ hô hấp, và với sinh vật tiêu thụ thì năng suất thứ cấp thô đã trừ phần thải theo phân rồi.
Đọc xong rồi — làm thử ngay
Bài tập của chương Ecosystems and Ecology gồm 14 câu trắc nghiệm và 5 đề tự luận. Đáp án hiện ngay khi chọn, miễn phí.