Mục lục bài họcĐang ở d05-b2
← IB Biology
0/16 bài đã học xong
Chương 5 · Theme C1–C2 — Enzymes, Metabolism and Cell Signalling · Bài 2/2 của chương · bài 10/16 của IB Biology

Photosynthesis and Cell Signalling

Quang hợp và tín hiệu tế bào
← Mục lục bài học
Lý thuyết · English

Photosynthesis: two sets of reactions in two places

The light-dependent reactions happen on the thylakoid membranes. Light excites electrons in photosystem II; the lost electrons are replaced by photolysis, the splitting of water: $\ce{2H2O -> 4H+ + 4e- + O2}$. Every oxygen atom released by a plant comes from water, never from $\ce{CO2}$. Electrons pass down a chain, pumping $\ce{H+}$ into the thylakoid space; the gradient drives ATP synthase (photophosphorylation), and photosystem I finally reduces $\ce{NADP+}$ to NADPH.

The light-independent reactions (Calvin cycle) happen in the stroma. Rubisco fixes $\ce{CO2}$ onto the 5-carbon RuBP, giving two 3-carbon molecules of glycerate 3-phosphate (GP). ATP and NADPH from the light reactions reduce GP to triose phosphate; most triose phosphate is used to regenerate RuBP, and the rest leaves as sugar.

Absorption spectrum against action spectrum

An absorption spectrum plots how much light a pigment absorbs at each wavelength; an action spectrum plots the rate of photosynthesis at each wavelength. Their close match is evidence that chlorophyll drives photosynthesis. They do not match exactly, because accessory pigments such as carotenoids absorb wavelengths chlorophyll misses.

Limiting factors

Light intensity, $\ce{CO2}$ concentration and temperature can each limit the rate. Only one factor is limiting at a time: the curve rises steeply, then plateaus when something else becomes the constraint.

Cell signalling

A ligand is any signalling molecule; it binds a receptor that is complementary in shape, so only cells with that receptor respond. At a synapse, an action potential triggers release of a neurotransmitter into the cleft; it binds receptors on the post-synaptic membrane and is then broken down, so the signal is brief and one-way.

A neuron at rest sits at a resting potential of about $-70$ mV, held by the $\ce{Na+}/\ce{K+}$ pump ($3$ $\ce{Na+}$ out for $2$ $\ce{K+}$ in) and by leaky $\ce{K+}$ channels. If depolarisation reaches the threshold near $-55$ mV, voltage-gated $\ce{Na+}$ channels open and an action potential fires, all-or-nothing, to about $+40$ mV. Hormones instead travel in the blood, reach every cell but act only on target cells; water-soluble hormones bind surface receptors and work through a second messenger such as cyclic AMP, while steroid hormones cross the membrane and act on transcription directly.

Giải thích tiếng Việt

Quang hợp: hai nhóm phản ứng ở hai nơi khác nhau

Light-dependent reactions (phản ứng sáng) diễn ra trên màng thylakoid. Ánh sáng kích thích electron ở photosystem II; chỗ electron mất đi được bù bằng photolysis — quang phân nước: $\ce{2H2O -> 4H+ + 4e- + O2}$. Ghi nhớ một câu để không mất điểm: mọi nguyên tử oxi cây nhả ra đều đến từ nước, không phải từ $\ce{CO2}$. Electron chạy xuống chuỗi truyền, bơm $\ce{H+}$ vào khoang thylakoid; gradient đó quay ATP synthase (photophosphorylation), còn photosystem I cuối cùng khử $\ce{NADP+}$ thành NADPH.

Light-independent reactions hay Calvin cycle diễn ra ở stroma. Enzyme rubisco gắn $\ce{CO2}$ vào RuBP (5 cacbon), tạo hai phân tử glycerate 3-phosphate (GP, 3 cacbon). ATP và NADPH từ phản ứng sáng khử GP thành triose phosphate; phần lớn triose phosphate quay lại tái tạo RuBP, phần dư mới đi ra thành đường.

Absorption spectrum khác action spectrum ở chỗ nào

Absorption spectrum đo sắc tố hấp thụ bao nhiêu ánh sáng ở từng bước sóng. Action spectrum đo tốc độ quang hợp thực tế ở từng bước sóng. Hai đồ thị gần trùng nhau chính là bằng chứng chlorophyll là sắc tố chạy quang hợp. Nhưng chúng không trùng khít, vì các accessory pigment như carotenoid hấp thụ được những bước sóng chlorophyll bỏ sót rồi chuyển năng lượng sang.

Limiting factors

Cường độ ánh sáng, nồng độ $\ce{CO2}$ và nhiệt độ đều có thể là yếu tố hạn chế. Nguyên tắc: tại mỗi thời điểm chỉ có một yếu tố đang hạn chế — đồ thị dốc lên rồi nằm ngang đúng lúc một yếu tố khác trở thành nút thắt.

Cell signalling: ligand, receptor và tính đặc hiệu

Ligand là phân tử tín hiệu; nó gắn vào receptor có hình dạng bù trừ. Chính chỗ này quyết định tính đặc hiệu: tín hiệu đi khắp nơi nhưng chỉ tế bào có receptor mới đáp ứng. Ở synapse, action potential tới đầu tận cùng làm giải phóng neurotransmitter vào khe; chất này gắn receptor ở màng sau rồi bị phân huỷ ngay, nên tín hiệu vừa ngắn vừa đi một chiều.

Neuron lúc nghỉ giữ resting potential khoảng $-70$ mV, nhờ bơm $\ce{Na+}/\ce{K+}$ (đẩy $3$ $\ce{Na+}$ ra, kéo $2$ $\ce{K+}$ vào) cộng với kênh $\ce{K+}$ rò. Khi khử cực chạm threshold khoảng $-55$ mV thì kênh $\ce{Na+}$ cổng điện thế mở và action potential bùng lên tới khoảng $+40$ mV theo luật tất cả hoặc không. Hormone thì đi bằng máu, tới mọi tế bào nhưng chỉ tác động lên tế bào đích; hormone tan trong nước gắn receptor bề mặt và hoạt động qua second messenger như cyclic AMP, còn hormone steroid xuyên thẳng qua màng và tác động lên phiên mã.

So tín hiệu thần kinh với tín hiệu nội tiết

  • Đường đi: neuron dẫn dọc sợi trục tới đúng một đích; hormone khuếch tán khắp cơ thể theo máu.
  • Tốc độ: thần kinh tính bằng mili giây; nội tiết tính bằng giây tới giờ.
  • Thời gian kéo dài: thần kinh tắt ngay khi neurotransmitter bị phân huỷ; nội tiết kéo dài tới khi hormone bị gan phân giải.
Absorption spectrum và action spectrum vùng lục 25 50 75 100 400 450 500 550 600 650 700 bước sóng (nm) phần trăm của giá trị lớn nhất chl a 430 chl b 453 chl a 662 action spectrum Ở 550 nm hấp thụ chỉ 6-8% nhưng action spectrum vẫn còn 30%.
Ba đường trên hình trả lời một câu hỏi kinh điển: nếu chlorophyll gần như không hấp thụ ánh sáng lục thì vì sao cây vẫn quang hợp được dưới ánh sáng lục? Đường xanh lá là absorption spectrum của chlorophyll a, hai đỉnh ở $430$ nm (lam tím) và $662$ nm (đỏ). Đường cam là chlorophyll b, hai đỉnh lệch sang $453$ nm và $642$ nm — chính chỗ lệch này mở rộng dải thu ánh sáng của lá. Đường đứt nét xanh dương là action spectrum, tức tốc độ quang hợp đo thật. Cách đọc: dóng thẳng một bước sóng lên rồi so ba giá trị. Ở $430$ nm và $662$ nm, action spectrum bám sát các đỉnh hấp thụ — đó là bằng chứng chlorophyll là sắc tố chạy quang hợp. Nhưng trong vùng lục tô nền ($500$–$560$ nm), hấp thụ của cả hai chlorophyll rơi xuống $6$–$8$ trong khi action spectrum vẫn còn khoảng $30$. Khoảng chênh đó chính là phần đóng góp của accessory pigment như carotenoid. Kết luận phải viết trong bài thi: hai phổ gần trùng chứ không trùng khít, và chỗ không trùng mới là chỗ có thông tin.
Ví dụ — vì sao ánh sáng lục vẫn quang hợp được

Dựa vào hình phổ ở bài này. Một học sinh chiếu ánh sáng lục $550$ nm vào cây rong đuôi chó và vẫn đếm được bọt khí thoát ra, dù có tài liệu nói "chlorophyll không hấp thụ ánh sáng lục". Giải thích kết quả này, và nói rõ đồ thị nào trong hai đồ thị cho biết điều đó.

Giải.

Bước 1 — sửa lại phát biểu ban đầu. Đồ thị cho thấy ở $550$ nm chlorophyll a còn hấp thụ khoảng $6$ và chlorophyll b khoảng $8$ trên thang phần trăm của giá trị lớn nhất. Con số nhỏ, nhưng khác không. Câu "không hấp thụ ánh sáng lục" là cách nói tắt sai; đúng ra là "hấp thụ ánh sáng lục kém nhất, nên phản xạ phần lớn và lá trông màu lục".

Bước 2 — đọc đúng đồ thị cần đọc. Câu hỏi về tốc độ quang hợp thì phải đọc action spectrum, không đọc absorption spectrum. Ở $550$ nm, action spectrum vẫn ở mức khoảng $30$ — tức khoảng một phần ba tốc độ cực đại. Bọt khí thoát ra là chuyện hoàn toàn dự đoán được.

Bước 3 — giải thích khoảng chênh. Action spectrum ($30$) cao hơn hẳn hấp thụ của chlorophyll ($6$–$8$) ở cùng bước sóng. Chênh lệch này không thể do chlorophyll, nên phải có sắc tố khác: accessory pigment, chủ yếu là carotenoid và xanthophyll. Chúng hấp thụ ở vùng chlorophyll yếu rồi truyền năng lượng kích thích về trung tâm phản ứng của photosystem.

Bước 4 — kết luận đúng lối IB. Rong vẫn quang hợp ở $550$ nm nhưng chậm hơn so với chiếu $430$ nm hoặc $662$ nm. Muốn kiểm chứng, học sinh nên đếm bọt khí ở cả ba bước sóng với cùng cường độ và cùng nhiệt độ, rồi so ba tốc độ — kết quả phải theo đúng thứ tự đọc được từ action spectrum.

Điện thế màng trong một action potential +40 0 -55 -70 -80 1 2 3 4 5 6 7 thời gian (ms) điện thế màng (mV) threshold -55 mV resting -70 mV resting depolarisation repolarisation hyperpolarisation Na+ vào K+ ra Đạt threshold -55 mV thì đỉnh luôn là +40 mV, không phụ thuộc độ mạnh kích thích.
Đồ thị này phải đọc theo trục tung trước, rồi mới đọc theo trục hoành. Trục tung là điện thế màng tính bằng mV: đường xanh lá ở $-70$ mV là resting potential, đường đỏ đứt nét ở $-55$ mV là threshold. Trục hoành là thời gian, cả sự kiện gói gọn trong khoảng $2$ ms. Bốn chặng: (1) resting — bơm $\ce{Na+}/\ce{K+}$ giữ trong âm hơn ngoài; (2) depolarisation — khi khử cực chạm $-55$ mV, kênh $\ce{Na+}$ cổng điện thế mở, $\ce{Na+}$ ùa vào, điện thế vọt lên $+40$ mV; (3) repolarisation — kênh $\ce{Na+}$ đóng, kênh $\ce{K+}$ mở, $\ce{K+}$ ra ngoài kéo điện thế xuống; (4) hyperpolarisation — kênh $\ce{K+}$ đóng chậm nên tụt quá đà tới khoảng $-80$ mV rồi mới về $-70$ mV. Điểm phải rút ra: mọi kích thích chạm được $-55$ mV đều cho đúng một đỉnh $+40$ mV như nhau. Kích thích mạnh gấp đôi không cho đỉnh cao gấp đôi, nó chỉ làm các action potential nối nhau dày hơn — cường độ được mã hoá bằng tần số, không phải bằng biên độ.
Ví dụ — đọc bảng cường độ kích thích

Dựa vào đồ thị action potential ở bài này. Một nhà nghiên cứu kích thích cùng một neuron bằng ba mức cường độ và đo được số liệu sau.

Kích thíchKhử cực đạt tới (mV)Biên độ đỉnh (mV)Số xung trong $100$ ms
Yếu$-60$không có xung$0$
Vừa$-52$$+40$$14$
Mạnh$-40$$+40$$58$

Giải thích trọn bộ ba hàng số liệu này bằng cơ chế kênh ion.

Giải.

Hàng "yếu" — vì sao không có xung nào. Khử cực chỉ tới $-60$ mV, chưa chạm threshold $-55$ mV đọc được trên đồ thị. Số kênh $\ce{Na+}$ cổng điện thế mở ra còn quá ít, dòng $\ce{Na+}$ vào chưa thắng nổi dòng $\ce{K+}$ rò ra, nên màng bị kéo tuột về $-70$ mV. Đây là kích thích dưới ngưỡng, và nó không cho ra một xung "nhỏ" nào cả — nó không cho ra gì hết.

Hàng "vừa" — vì sao vọt hẳn lên $+40$ mV. Vượt $-55$ mV là kích hoạt vòng phản hồi dương: $\ce{Na+}$ vào làm màng dương hơn, màng dương hơn lại mở thêm kênh $\ce{Na+}$. Vòng này chạy tới hết cỡ, độc lập hoàn toàn với việc kích thích ban đầu mạnh cỡ nào. Đó là luật tất cả hoặc không.

Hàng "mạnh" — điểm mấu chốt của bảng. Khử cực tới $-40$ mV, mạnh hơn hàng trên nhiều, nhưng biên độ đỉnh vẫn đúng $+40$ mV. Biên độ do nồng độ $\ce{Na+}$ hai bên màng quyết định, không do cường độ kích thích. Cái thay đổi là tần số: từ $14$ lên $58$ xung trong cùng $100$ ms, tức hơn gấp bốn lần.

Vì sao tần số có trần. Sau mỗi xung có refractory period: kênh $\ce{Na+}$ bị bất hoạt và chưa mở lại được, cộng thêm giai đoạn hyperpolarisation kéo màng xuống $-80$ mV nên phải khử cực nhiều hơn mới chạm ngưỡng. Chính khoảng trơ này đặt trần cho tần số, và cũng chính nó buộc xung chỉ đi được một chiều dọc sợi trục.

Kết luận cho bài thi: hệ thần kinh mã hoá cường độ kích thích bằng tần số xung chứ không bằng biên độ xung.

Bẫy hay mất điểm — Câu hỏi "kích thích mạnh hơn thì action potential có cao hơn không" bẫy được rất nhiều người, vì trực giác nói mạnh vào thì mạnh ra. Không: action potential là all-or-nothing, biên độ luôn khoảng $+40$ mV do nồng độ $\ce{Na+}$ quyết định. Kích thích mạnh chỉ làm tần số xung tăng. Sai lầm anh em với nó là tưởng $\ce{K+}$ đi vào gây depolarisation — thực ra $\ce{Na+}$ vào gây depolarisation, còn $\ce{K+}$ ra mới gây repolarisation.
Phải nhớ — Oxi cây nhả ra đến từ photolysis nước, không từ $\ce{CO2}$. Absorption spectrum đo sắc tố, action spectrum đo tốc độ quang hợp — chỗ hai đồ thị lệch nhau là phần của accessory pigment. Action potential là all-or-nothing: cường độ kích thích mã hoá bằng tần số. Thần kinh nhanh và đúng đích, nội tiết chậm và lan rộng.

Đọc xong rồi — làm thử ngay

Bài tập của chương Theme C1–C2 — Enzymes, Metabolism and Cell Signalling gồm 14 câu trắc nghiệm và 4 đề tự luận, ra khó hơn đề thật 30–50%. Đáp án hiện ngay khi chọn, miễn phí.

Làm bài tập chương →