Mục lục bài họcĐang ở d04-b2
Muscle, Movement and Adaptation
The sarcomere and the sliding filament theory
A muscle fibre is packed with myofibrils divided into repeating units called sarcomeres, each running from one Z line to the next. Thick myosin filaments occupy the centre; thin actin filaments project inwards from each Z line. Three named regions follow from this arrangement: the A band is the full length of the myosin, the I band contains actin only, and the H zone contains myosin only.
During contraction, myosin heads bind to actin, form cross-bridges and swivel, pulling the actin filaments past the myosin. ATP is required not to make the cross-bridge but to break it: binding of ATP detaches the myosin head, and its hydrolysis re-cocks the head ready for the next stroke. The key evidence is that the A band does not change length — the filaments do not shorten, they slide.
Because a muscle can only generate force by pulling, muscles are arranged in antagonistic pairs: one contracts while the other relaxes and is stretched back to its original length.
Adaptation to the environment
Organisms are matched to their environment by both structure and physiology. Xerophytes such as marram grass reduce water loss with sunken stomata, rolled leaves, a thick waxy cuticle and hairs — all of which trap humid air and reduce the water potential gradient. Halophytes tolerate salt by excreting it or by accumulating compatible solutes.
Physiological adaptation is shown by haemoglobin. A curve shifted to the left means higher affinity, an advantage where oxygen is scarce — in llamas at altitude, and in the foetus drawing oxygen across the placenta. A shift to the right, caused by falling pH during exercise, releases more oxygen exactly where it is needed.
Sarcomere và sliding filament theory
Sợi cơ chứa đầy myofibril, chia thành các đơn vị lặp gọi là sarcomere, mỗi cái chạy từ một Z line tới Z line kế tiếp. Sợi dày myosin nằm giữa; sợi mảnh actin đâm vào từ hai Z line. Ba vùng có tên đều suy ra từ cách sắp xếp đó:
- A band — đúng bằng chiều dài bó myosin (kể cả phần có actin chồng lên);
- I band — vùng chỉ có actin, nằm hai bên Z line;
- H zone — vùng giữa A band chỉ có myosin, không có actin chồng lên.
Khi co, đầu myosin gắn vào actin tạo cross-bridge rồi gập lại, kéo sợi actin trượt qua sợi myosin. ATP cần cho việc tháo cầu nối chứ không phải để tạo ra nó: ATP gắn vào làm đầu myosin nhả actin, rồi việc thuỷ phân ATP dựng đầu myosin về tư thế sẵn sàng cho nhịp kéo tiếp theo. Đây là lý do xác cứng sau khi chết — hết ATP thì cầu nối không tháo được.
Bằng chứng quyết định của lý thuyết này: A band không đổi chiều dài. Sợi không co ngắn, chúng chỉ trượt lồng vào nhau.
Vì cơ chỉ sinh lực được bằng cách kéo — nó không tự dài ra được — nên cơ luôn xếp thành antagonistic pairs: một cơ co thì cơ kia giãn và bị kéo dài trở lại.
Thích nghi với môi trường
Xerophyte như cỏ marram giảm mất nước bằng stomata lõm sâu, lá cuộn lại, lớp cutin sáp dày và lông tơ — tất cả đều nhằm giữ một túi không khí ẩm ngay sát lỗ khí, làm gradient thế nước giữa lá và không khí bớt dốc. Halophyte chịu mặn bằng cách bài tiết muối ra ngoài hoặc tích luỹ chất tan tương hợp.
Thích nghi sinh lý thấy rõ nhất ở haemoglobin. Đường cong dịch sang trái nghĩa là ái lực cao hơn — có lợi ở nơi oxy khan hiếm, như llama trên núi cao và như thai nhi phải rút oxy từ máu mẹ qua nhau thai. Dịch sang phải, do pH giảm lúc vận động (Bohr shift), giúp nhả oxy nhiều hơn đúng chỗ đang cần.
Từ số liệu sarcomere của chương này (giãn: sarcomere $2.4$, băng $A$ $1.6$, băng $I$ tổng $0.8$, vùng $H$ $0.4\ \mu\text{m}$), tính chiều dài một sợi actin.
Ý tưởng: chia sợi actin thành hai đoạn — phần nằm ngoài băng $A$ và phần nằm trong băng $A$ (tức phần chồng lấn với myosin).
Phần ngoài. Đó chính là nửa băng $I$ ở một bên: $0.8 \div 2 = 0.4\ \mu\text{m}$.
Phần trong. Băng $A$ dài $1.6\ \mu\text{m}$, trong đó vùng $H$ dài $0.4\ \mu\text{m}$ là phần không có actin chen vào. Vậy tổng phần chồng lấn của cả hai bên là $1.6 - 0.4 = 1.2\ \mu\text{m}$, và mỗi bên chiếm một nửa: $1.2 \div 2 = 0.6\ \mu\text{m}$.
Cộng lại: chiều dài một sợi actin là $0.4 + 0.6 = 1.0\ \mu\text{m}$.
Kiểm lại bằng trạng thái co (sarcomere $2.2$, băng $I$ tổng $0.6$, vùng $H$ $0.2$). Phần ngoài: $0.6 \div 2 = 0.3$. Phần trong: $(1.6 - 0.2) \div 2 = 0.7$. Cộng lại: $0.3 + 0.7 = 1.0\ \mu\text{m}$.
Hai trạng thái cho cùng một kết quả — và đó không phải trùng hợp, mà là điều bắt buộc phải xảy ra nếu sợi chỉ trượt chứ không co ngắn. Nếu hai cách tính ra hai số khác nhau thì hoặc số liệu sai, hoặc lý thuyết trượt sợi sai.
Hemoglobin của thai nhi có $P_{50} = 2.6$ kPa, còn của người mẹ là $3.5$ kPa. Giải thích vì sao chênh lệch này là điều kiện bắt buộc để thai nhi sống được.
Bối cảnh trước đã. Thai nhi không thở. Nó lấy oxy từ máu mẹ qua nhau thai, tức oxy phải chuyển từ hemoglobin này sang hemoglobin kia qua một quãng khuếch tán.
Chiều chuyển phụ thuộc vào ái lực. $P_{50}$ thấp hơn nghĩa là ái lực cao hơn. Hemoglobin thai ($2.6$) bám oxy chặt hơn hemoglobin mẹ ($3.5$), nên tại nhau thai — nơi $pO_2$ chỉ khoảng $4$ kPa — máu mẹ nhả oxy ra trong khi máu con vẫn còn "thèm" và nhận vào.
Nếu hai loại có ái lực bằng nhau thì tại cùng một $pO_2$ chúng sẽ bão hoà như nhau. Không có chiều ưu tiên nào, nên không có dòng oxy ròng chuyển sang thai. Thai nhi sẽ không lấy được oxy dù máu mẹ giàu oxy đến đâu.
Nếu ái lực của thai còn thấp hơn của mẹ thì oxy sẽ chảy ngược từ con sang mẹ — chắc chắn không sống được.
Điểm rút ra rộng hơn. Trong sinh học, "ái lực cao" không tự nó là ưu điểm; nó chỉ có nghĩa khi so với một cái gì đó. Cùng một trị số $P_{50}$ thấp là thích nghi với độ cao ở llama, là thích nghi với nhau thai ở thai nhi — hai bối cảnh khác nhau, cùng một nguyên lý.
Chú ý thêm: sau khi sinh, hemoglobin thai được thay dần bằng hemoglobin trưởng thành trong vài tháng đầu, vì lúc này em bé đã tự thở và ái lực quá cao lại thành bất lợi cho việc nhả oxy ở mô.
Đọc xong rồi — làm thử ngay
Bài tập của chương Theme B3–B4 — Organisms and Adaptation gồm 14 câu trắc nghiệm và 4 đề tự luận, ra khó hơn đề thật 30–50%. Đáp án hiện ngay khi chọn, miễn phí.