Mục lục bài họcĐang ở d11-b2
Nerve Impulses, Synapses and Muscle
The resting potential and the action potential
A resting axon has a potential difference of about $-70$ mV across its membrane, the inside being negative. This is maintained by the sodium–potassium pump, which moves three sodium ions out for every two potassium ions in, and by the fact that the membrane is far more permeable to potassium than to sodium, so potassium leaks out. When a stimulus depolarises the membrane past the threshold of about $-55$ mV, voltage-gated sodium channels open and sodium floods in, reversing the potential to about $+40$ mV. These channels then close and voltage-gated potassium channels open, so potassium leaves and the potential falls again; the overshoot below the resting value is hyperpolarisation. During the refractory period no new impulse can start, which makes the impulse travel in one direction only and sets an upper limit on frequency.
Speed, synapses and the all-or-nothing law
An impulse is faster in an axon of larger diameter and much faster in a myelinated axon, where depolarisation jumps between the nodes of Ranvier — saltatory conduction. The all-or-nothing law means a stimulus either reaches threshold and produces a full-sized impulse, or it does not; a stronger stimulus is signalled by a higher frequency of impulses, not a bigger one. At a synapse, depolarisation opens calcium channels, calcium ions enter, vesicles fuse with the presynaptic membrane and release acetylcholine, which diffuses across and binds to receptors on the postsynaptic membrane, opening sodium channels. Transmission is one way because only the presynaptic neurone has vesicles and only the postsynaptic membrane has receptors.
Muscle and plant responses
A muscle fibre is made of myofibrils divided into sarcomeres between $Z$ discs. In the sliding filament model, calcium ions released from the sarcoplasmic reticulum bind to troponin, moving tropomyosin off the binding sites on actin. Myosin heads attach, tilt to pull the actin past, then detach when ATP binds. The I band and H zone shorten but the A band does not, because the filaments themselves do not change length. In plants, abscisic acid released in water stress causes guard cells to lose solutes, so water leaves them by osmosis, they become flaccid and the stoma closes.
Điện thế nghỉ và điện thế hoạt động
Sợi trục lúc nghỉ có chênh lệch điện thế khoảng $-70$ mV, phía trong âm. Trạng thái này được giữ bởi bơm natri–kali — đẩy ba ion natri ra đổi hai ion kali vào — và bởi việc màng thấm kali dễ hơn nhiều so với natri nên kali rò ra ngoài. Khi một kích thích khử cực màng vượt ngưỡng khoảng $-55$ mV, các kênh natri cổng điện thế mở ra và natri tràn vào, đảo điện thế lên khoảng $+40$ mV. Các kênh này sau đó đóng lại và kênh kali cổng điện thế mở, kali đi ra và điện thế tụt xuống; phần tụt quá mức nghỉ gọi là quá phân cực. Trong giai đoạn trơ, không xung mới nào khởi phát được, và chính điều đó khiến xung chỉ đi một chiều và đặt trần cho tần số xung.
Tốc độ, synapse và luật tất cả hoặc không
Xung đi nhanh hơn ở sợi trục đường kính lớn, và nhanh hơn rất nhiều ở sợi có bao myelin, nơi khử cực nhảy từ eo Ranvier này sang eo kế tiếp — dẫn truyền nhảy cóc. Luật tất cả hoặc không nghĩa là kích thích hoặc đạt ngưỡng và tạo ra một xung đầy đủ, hoặc không tạo ra gì; kích thích mạnh hơn được báo bằng tần số xung cao hơn, không phải bằng xung to hơn. Ở synapse, khử cực làm mở kênh calcium, ion calcium đi vào, túi hoà vào màng trước synapse và giải phóng acetylcholine; chất này khuếch tán qua khe và gắn vào thụ thể trên màng sau synapse, mở kênh natri. Truyền tin chỉ đi một chiều vì chỉ nơron trước có túi và chỉ màng sau có thụ thể.
Cơ và đáp ứng ở thực vật
Sợi cơ gồm các tơ cơ chia thành sarcomere giữa hai vạch $Z$. Theo mô hình sợi trượt, ion calcium giải phóng từ lưới cơ tương gắn vào troponin, kéo tropomyosin ra khỏi các vị trí gắn trên actin. Đầu myosin bám vào, gập lại kéo actin trượt qua, rồi nhả ra khi ATP gắn vào. Băng I và vùng H ngắn lại nhưng băng A thì không, vì bản thân các sợi không hề đổi chiều dài. Ở thực vật, abscisic acid tiết ra khi thiếu nước làm tế bào khí khổng mất chất tan, nước rời chúng bằng thẩm thấu, chúng mềm đi và khí khổng khép lại.
Nêu hai cơ chế độc lập bảo đảm rằng xung thần kinh chỉ truyền theo một chiều, và giải thích mỗi cơ chế.
Cơ chế thứ nhất — giai đoạn trơ trên sợi trục. Ngay sau khi một đoạn màng vừa phát xung, các kênh natri ở đó bị bất hoạt và không mở lại được trong vài mili giây. Đoạn màng phía sau xung vì thế không thể bị khử cực lần nữa, dù dòng ion tại chỗ có lan về phía đó.
Chỉ đoạn màng phía trước, chưa từng phát xung, mới còn kênh natri sẵn sàng. Vì vậy xung buộc phải đi tới chứ không quay lại. Giai đoạn trơ còn đặt trần cho tần số xung, và chính tần số là cách hệ thần kinh mã hoá cường độ kích thích.
Cơ chế thứ hai — cấu tạo bất đối xứng của synapse. Chỉ nơron trước synapse có túi chứa chất dẫn truyền, và chỉ màng sau synapse có thụ thể khớp với chất đó.
Nếu màng sau bị khử cực bằng cách nào đó, nó cũng không thể gửi tín hiệu ngược lại, vì nó không có túi để giải phóng và bên kia không có thụ thể để nhận. Sự bất đối xứng này là cơ chế tuyệt đối, không phụ thuộc thời gian.
Vì sao cần cả hai. Giai đoạn trơ giữ chiều trong lòng một nơron; cấu tạo synapse giữ chiều giữa hai nơron. Thiếu cơ chế nào thì tín hiệu cũng có thể chạy loạn trong mạng.
Mô tả chuỗi sự kiện từ khi xung thần kinh tới màng sợi cơ cho tới khi đầu myosin kéo được sợi actin, nêu rõ vai trò của ion calcium và của ATP.
Bước 1 — khử cực lan vào trong sợi cơ. Xung tới màng sợi cơ và lan xuống các ống ngang ăn sâu vào bên trong.
Bước 2 — giải phóng calcium. Khử cực làm lưới cơ tương giải phóng ion $\ce{Ca^2+}$ vào bào tương, nơi nồng độ của chúng vốn được giữ rất thấp.
Bước 3 — mở khoá vị trí gắn. Ion calcium gắn vào troponin, làm phân tử này đổi hình và kéo tropomyosin dịch khỏi các vị trí gắn trên sợi actin. Trước bước này, tropomyosin che kín các vị trí đó nên myosin không bám vào được — đây chính là chốt khoá của cả hệ.
Bước 4 — đầu myosin bám và gập. Đầu myosin gắn vào actin tạo cầu ngang, rồi gập lại và kéo sợi actin trượt về phía giữa sarcomere. ADP và phosphate được nhả ra ở bước này.
Bước 5 — vai trò của ATP. Một phân tử ATP gắn vào đầu myosin làm nó nhả khỏi actin. ATP sau đó bị thuỷ phân, và năng lượng đó dựng đầu myosin về tư thế sẵn sàng cho chu kỳ tiếp theo.
Hai vai trò của ATP đáng nhớ. ATP cần cho việc nhả chứ không phải cho việc kéo, và đó là lý do cơ thể bị cứng lại sau khi chết: hết ATP thì đầu myosin không nhả được. ATP còn cần cho bơm calcium trở lại lưới cơ tương để cơ giãn ra.
Đọc xong rồi — làm thử ngay
Bài tập của chương Homeostasis and Control and Coordination gồm 14 câu trắc nghiệm và 3 đề tự luận. Đáp án hiện ngay khi chọn, miễn phí.