Mục lục bài họcĐang ở d07-b2
Transport in Mammals
The heart and the cardiac cycle
The left ventricle has a much thicker muscular wall than the right because it pumps blood around the whole body, whereas the right pumps only to the lungs, which are close by and whose thin capillaries would be damaged by high pressure. The cycle has three parts: atrial systole, ventricular systole and diastole. Valves are entirely passive: each opens or closes purely because the pressure on one side exceeds the pressure on the other. The atrioventricular valves close when ventricular pressure rises above atrial pressure at the start of ventricular systole; the semilunar valves open when ventricular pressure exceeds aortic pressure, and close when it falls below it again.
Haemoglobin and the dissociation curve
Haemoglobin binds oxygen cooperatively: binding the first oxygen changes the shape of the molecule so the next binds more easily. This gives the curve its S shape. At the high partial pressure found in the lungs the blood is almost fully saturated; at the lower pressure in respiring tissue, saturation falls steeply, so a small drop in partial pressure releases a large amount of oxygen. A rise in carbon dioxide lowers pH, which changes haemoglobin's shape and reduces its affinity, so the curve shifts to the right — the Bohr effect. Actively respiring tissue therefore automatically receives more oxygen. Fetal haemoglobin has a higher affinity and its curve lies to the left, so it takes oxygen from maternal blood across the placenta.
Carbon dioxide, tissue fluid and lymph
Most carbon dioxide is carried as hydrogencarbonate ions. Inside the red blood cell, carbonic anhydrase catalyses the reaction of carbon dioxide with water to give carbonic acid, which dissociates into $\ce{H+}$ and $\ce{HCO3-}$. The hydrogencarbonate diffuses out into the plasma and chloride ions move in to maintain electrical balance — the chloride shift. The $\ce{H+}$ is buffered by haemoglobin, which is what causes the Bohr shift. At the arterial end of a capillary, hydrostatic pressure exceeds the opposing oncotic effect of plasma proteins, so fluid is forced out to form tissue fluid; at the venous end hydrostatic pressure has fallen and most fluid returns. The remainder drains into the lymphatic system.
Tim và chu kỳ tim
Tâm thất trái có thành cơ dày hơn hẳn tâm thất phải, vì nó bơm máu đi khắp cơ thể còn tâm thất phải chỉ bơm lên phổi ở ngay gần, nơi mao mạch mỏng sẽ vỡ nếu chịu áp suất cao. Chu kỳ gồm ba phần: atrial systole, ventricular systole và diastole. Van tim hoàn toàn thụ động: mỗi van mở hay đóng chỉ vì áp suất một bên vượt bên kia. Van nhĩ thất đóng khi áp suất tâm thất vượt áp suất tâm nhĩ, tức ngay đầu kỳ tâm thất co; van bán nguyệt mở khi áp suất tâm thất vượt áp suất động mạch chủ, và đóng khi nó tụt xuống dưới trở lại.
Hemoglobin và đường cong phân li
Hemoglobin gắn oxygen theo kiểu hợp tác: gắn được phân tử oxygen đầu tiên làm phân tử đổi hình nên phân tử tiếp theo gắn dễ hơn. Đó là nguồn gốc của hình chữ $S$. Ở áp suất riêng phần cao trong phổi, máu gần như bão hoà hoàn toàn; ở áp suất thấp hơn trong mô đang hô hấp, độ bão hoà tụt rất nhanh, nên một mức giảm nhỏ của áp suất đã giải phóng rất nhiều oxygen. Carbon dioxide tăng làm pH giảm, hemoglobin đổi hình và ái lực giảm, nên đường cong dịch sang phải — Bohr effect. Mô nào hô hấp mạnh thì tự động nhận được nhiều oxygen hơn. Hemoglobin thai có ái lực cao hơn nên đường cong nằm bên trái, nhờ đó nó lấy được oxygen từ máu mẹ qua nhau thai.
Carbon dioxide, dịch mô và bạch huyết
Phần lớn carbon dioxide được chở dưới dạng ion hydrogencarbonate. Trong hồng cầu, carbonic anhydrase xúc tác phản ứng giữa carbon dioxide và nước tạo carbonic acid, chất này phân li thành $\ce{H+}$ và $\ce{HCO3-}$. Ion hydrogencarbonate khuếch tán ra huyết tương và ion chloride đi vào để giữ cân bằng điện tích — chloride shift. Ion $\ce{H+}$ được hemoglobin đệm lại, và chính việc đó gây ra hiệu ứng Bohr. Ở đầu động mạch của mao mạch, áp suất thuỷ tĩnh lớn hơn lực hút ngược lại của protein huyết tương, nên dịch bị đẩy ra ngoài thành dịch mô; ở đầu tĩnh mạch, áp suất thuỷ tĩnh đã giảm nên phần lớn dịch quay trở lại. Phần còn dư chảy vào hệ bạch huyết.
Một cơ đang co mạnh sinh ra nhiều carbon dioxide. Giải thích cơ chế làm cho chính cơ đó nhận được nhiều oxygen hơn, và cho biết ở phổi thì hiệu ứng này chạy theo chiều nào.
Bước 1 — carbon dioxide làm pH giảm. Trong hồng cầu, carbonic anhydrase xúc tác $\ce{CO2 + H2O -> H2CO3}$, và acid này phân li cho $\ce{H+}$. Nồng độ $\ce{H+}$ tăng nghĩa là pH giảm.
Bước 2 — ion $\ce{H+}$ gắn vào hemoglobin. Việc gắn này làm phân tử hemoglobin đổi hình bậc ba và bậc bốn, nên ái lực với oxygen giảm.
Bước 3 — hệ quả trên đồ thị. Ở cùng một áp suất riêng phần oxygen, độ bão hoà thấp hơn trước. Toàn bộ đường cong dịch sang phải.
Bước 4 — vì sao đó là điều tốt. Cơ đang hô hấp mạnh chính là nơi sinh nhiều carbon dioxide nhất, nên đường cong dịch phải nhiều nhất đúng ở nơi cần oxygen nhất. Hemoglobin nhả thêm oxygen mà không cần bất kỳ tín hiệu thần kinh hay hormone nào — hệ thống tự khớp cung với cầu.
Ở phổi thì chiều ngược lại. Carbon dioxide khuếch tán ra khỏi máu vào phế nang, nồng độ $\ce{H+}$ giảm, pH tăng, hemoglobin lấy lại ái lực cao và đường cong dịch về bên trái. Nhờ vậy máu gắn oxygen rất hiệu quả ở phổi rồi lại nhả rất hiệu quả ở mô — cùng một phân tử làm hai việc trái ngược, chỉ nhờ môi trường hoá học ở hai nơi khác nhau.
Giải thích vì sao dịch bị đẩy ra khỏi mao mạch ở đầu động mạch và phần lớn quay lại ở đầu tĩnh mạch, và cho biết điều gì xảy ra nếu nồng độ protein huyết tương giảm mạnh.
Hai lực đối nghịch. Lực thứ nhất là áp suất thuỷ tĩnh của máu, đẩy dịch ra ngoài qua khe giữa các tế bào nội mô. Lực thứ hai đến từ protein huyết tương: chúng quá lớn để lọt ra ngoài nên ở lại trong lòng mạch, làm thế nước của huyết tương thấp hơn thế nước của dịch mô và kéo nước quay vào.
Ở đầu động mạch. Áp suất thuỷ tĩnh còn cao vì máu vừa rời tiểu động mạch. Nó lớn hơn lực kéo vào, nên dịch bị đẩy ra và hình thành dịch mô. Dịch mô chứa nước, glucose, oxygen, ion — nhưng gần như không có protein và không có hồng cầu.
Ở đầu tĩnh mạch. Máu đã đi hết chiều dài mao mạch nên áp suất thuỷ tĩnh tụt mạnh do ma sát và do một phần dịch đã ra ngoài. Trong khi đó lực kéo của protein gần như không đổi — thậm chí còn tăng nhẹ vì huyết tương cô đặc lại. Nay lực kéo vào thắng, nên phần lớn dịch quay trở lại mao mạch mang theo carbon dioxide và chất thải.
Phần dư đi đâu. Khoảng một phần mười lượng dịch không quay lại được; nó chảy vào hệ bạch huyết và cuối cùng đổ về tĩnh mạch gần tim.
Nếu protein huyết tương giảm mạnh. Lực kéo vào yếu đi trong khi áp suất thuỷ tĩnh không đổi, nên ở đầu tĩnh mạch dịch không quay lại đủ. Dịch tích trong khoảng gian bào và gây phù. Đây chính là cơ chế của phù trong suy dinh dưỡng protein và trong bệnh gan nặng.
Đọc xong rồi — làm thử ngay
Bài tập của chương Transport in Plants and Mammals gồm 14 câu trắc nghiệm và 3 đề tự luận. Đáp án hiện ngay khi chọn, miễn phí.