Mục lục bài họcĐang ở d10-b2
← A-Level Biology
0/24 bài đã học xong
Chương 10 · Photosynthesis · Bài 2/2 của chương · bài 20/24 của A-Level Biology

The Calvin Cycle and Limiting Factors

Chu trình Calvin và yếu tố giới hạn
← Mục lục bài học
Lý thuyết · English

The Calvin cycle

In the stroma, carbon dioxide is joined to the $5$-carbon acceptor ribulose bisphosphate by the enzyme rubisco. The resulting $6$-carbon compound is unstable and splits at once into two molecules of the $3$-carbon glycerate 3-phosphate. GP is then reduced to triose phosphate, using both products of the light-dependent stage: reduced NADP supplies the hydrogen and ATP supplies the energy. Most of the triose phosphate is used, with more ATP, to regenerate ribulose bisphosphate; the rest leaves the cycle and is built into hexose sugars, starch, cellulose, lipids and, with added nitrogen, amino acids. Because each turn fixes only one carbon, six turns are needed to make one $6$-carbon sugar.

What happens when you change one thing

Questions almost always test the same skill: change one input and predict which intermediate accumulates. Put a plant in the dark and no ATP or reduced NADP is made, so GP cannot be converted to TP: GP rises and, because TP is no longer available to regenerate the acceptor, RuBP falls. Cut the carbon dioxide supply and fixation slows, so less GP is made while regeneration continues: GP falls and RuBP rises. Reasoning from the diagram is far safer than memorising the four outcomes.

Limiting factors

The rate of photosynthesis at any moment is set by whichever factor is in shortest supply — light intensity, carbon dioxide concentration or temperature. On a graph of rate against light intensity, the rising part shows light limiting, and the plateau shows that something else has become limiting. Raising carbon dioxide concentration or temperature then lifts the plateau, which identifies the second factor. Temperature behaves differently from the other two: above the optimum the rate falls, because the enzymes of the Calvin cycle denature. At the compensation point the rate of photosynthesis exactly equals the rate of respiration, so there is no net exchange of gases.

Giải thích tiếng Việt

Chu trình Calvin

Trong stroma, carbon dioxide được gắn vào chất nhận $5$ carbon là ribulose bisphosphate nhờ enzyme rubisco. Hợp chất $6$ carbon tạo thành không bền và lập tức tách thành hai phân tử glycerate 3-phosphate $3$ carbon. GP sau đó bị khử thành triose phosphate, dùng cả hai sản phẩm của pha sáng: NADP khử cấp hydrogen và ATP cấp năng lượng. Phần lớn triose phosphate được dùng, cùng với ATP nữa, để tái tạo ribulose bisphosphate; phần còn lại rời chu trình và được dựng thành đường hexose, tinh bột, cellulose, lipid, và khi thêm nitrogen thì thành amino acid. Vì mỗi vòng chỉ cố định được một carbon, phải cần sáu vòng mới tạo được một phân tử đường $6$ carbon.

Đổi một biến thì chất trung gian nào tích lại

Đề gần như luôn kiểm tra đúng kỹ năng này: đổi một đầu vào rồi dự đoán chất nào tích lại. Đưa cây vào bóng tối thì không còn ATP và NADP khử, nên GP không chuyển thành TP được: GP tăng, và vì không còn TP để tái tạo chất nhận nên RuBP giảm. Cắt nguồn carbon dioxide thì khâu cố định chậm lại nên GP được tạo ra ít đi trong khi việc tái tạo vẫn chạy: GP giảmRuBP tăng. Suy từ sơ đồ an toàn hơn nhiều so với học thuộc bốn kết quả.

Yếu tố giới hạn

Tốc độ quang hợp tại mỗi thời điểm do yếu tố thiếu nhất quyết định — cường độ ánh sáng, nồng độ carbon dioxide, hoặc nhiệt độ. Trên đồ thị tốc độ theo cường độ ánh sáng, đoạn dốc lên cho thấy ánh sáng đang là yếu tố giới hạn, còn đoạn phẳng cho thấy một thứ khác đã trở thành giới hạn. Khi đó tăng nồng độ carbon dioxide hoặc tăng nhiệt độ sẽ nâng mức phẳng lên, và chính điều đó nhận diện được yếu tố thứ hai. Nhiệt độ khác hai yếu tố kia ở một điểm: vượt quá mức tối ưu thì tốc độ giảm, vì enzyme của chu trình Calvin bị biến tính. Tại điểm bù, tốc độ quang hợp bằng đúng tốc độ hô hấp nên không có trao đổi khí ròng.

CHU TRINH CALVIN X — 5 carbon Y — 3 carbon Z — 3 carbon CO2 vao day enzyme E xuc tac buoc nay ATP + NADPH khu bi dung o buoc Y sang Z ATP bi dung o buoc Z sang X mot phan Z di ra lam duong, lipid, amino acid Dem carbon quanh vong: 5 + 1 = 6, tach doi thanh hai phan tu 3 carbon
Ba chất và một enzyme, đọc theo chiều mũi tên. $X$ là chất nhận $5$ carbon; carbon dioxide gắn vào nó, và enzyme $E$ xúc tác đúng bước này. Hợp chất $6$ carbon tạo thành không bền nên tách ngay thành hai phân tử $Y$ — chú ý phép đếm carbon $5 + 1 = 6$ rồi chia đôi. $Y$ được khử thành $Z$, và đây là bước duy nhất dùng cả ATP lẫn NADP khử, tức bước phụ thuộc trực tiếp vào pha sáng. Phần lớn $Z$ đi vòng trở lại tái tạo $X$, và bước đó cũng tốn ATP; một phần nhỏ $Z$ thoát ra làm nguyên liệu cho đường, lipid và amino acid. Từ hình này suy được ngay hai dự đoán: chặn mũi tên $Y \rightarrow Z$ thì $Y$ đọng lại, còn chặn mũi tên carbon dioxide đi vào thì $X$ đọng lại.
TOC DO QUANG HOP theo CUONG DO ANH SANG cuong do anh sang toc do quang hop 0 duong 2: 0,04% CO2, 25 do C duong 3: 0,40% CO2, 25 do C duong 1: 0,04% CO2, 15 do C o bong toi toc do van AM: chi co ho hap diem nay: quang hop vua bang ho hap Doan DOC = anh sang la yeu to gioi han; doan PHANG = mot yeu to khac moi la gioi han
Ba đường, và cách chúng khác nhau chính là cách nhận diện yếu tố giới hạn. Cả ba xuất phát từ cùng một điểm dưới trục hoành, vì trong bóng tối cây chỉ hô hấp nên trao đổi khí ròng là âm. Điểm mỗi đường cắt vạch ngang $0$ là điểm bù: quang hợp vừa đúng bằng hô hấp. Đoạn dốc lên của mọi đường cho thấy ánh sáng đang là yếu tố giới hạn — thêm sáng là tốc độ tăng ngay. Đoạn phẳng cho thấy ánh sáng thôi là giới hạn và một thứ khác đã lên thay. Muốn biết thứ đó là gì thì so các đường: tăng carbon dioxide từ đường $2$ lên đường $3$ nâng mức phẳng lên rất nhiều, còn hạ nhiệt độ từ đường $2$ xuống đường $1$ thì kéo mức phẳng xuống. Vậy ở đoạn phẳng của đường $2$, yếu tố giới hạn là nồng độ carbon dioxide.
Ví dụ — dự đoán GP và RuBP khi đổi điều kiện

Một cây đang quang hợp ổn định. Dự đoán và giải thích thay đổi của nồng độ GP và RuBP trong vài giây đầu sau khi: (i) tắt hết đèn; (ii) giảm đột ngột nồng độ carbon dioxide xuống gần không.

Giải.

(i) Tắt đèn. Pha sáng dừng ngay nên không còn ATP và NADP khử được tạo ra.

Bước $\text{GP} \rightarrow \text{TP}$ cần cả hai chất đó, nên bước này bị chặn. Trong khi đó rubisco vẫn còn hoạt động và carbon dioxide vẫn còn trong lá, nên GP vẫn tiếp tục được tạo ra thêm vài giây nữa. Kết quả: GP tăng.

Vì TP không được tạo ra, việc tái tạo chất nhận cũng dừng. Nhưng RuBP còn lại vẫn tiếp tục bị dùng để cố định carbon dioxide. Kết quả: RuBP giảm.

(ii) Cắt carbon dioxide. Bước cố định bị chặn ngay từ đầu vòng.

GP không còn được tạo ra nhưng vẫn tiếp tục bị khử thành TP, vì ATP và NADP khử vẫn còn dồi dào. Kết quả: GP giảm.

TP vẫn tiếp tục được dùng để tái tạo RuBP, mà RuBP thì không còn bị tiêu thụ nữa. Kết quả: RuBP tăng.

Quy tắc chung, đáng nhớ hơn bốn kết quả trên. Nhìn vào sơ đồ, tìm mũi tên vừa bị chặn, rồi hỏi: chất nằm ngay trước mũi tên đó sẽ đọng lại, chất nằm ngay sau sẽ cạn đi. Áp quy tắc này thì không cần thuộc lòng trường hợp nào.

Ví dụ — đếm số vòng để tạo một phân tử glucose

Tính số vòng Calvin, số phân tử ATP và số phân tử NADP khử cần để tạo một phân tử glucose, giải thích từng con số.

Giải.

Số vòng. Mỗi vòng cố định đúng một phân tử carbon dioxide, tức thêm một carbon vào chu trình. Glucose có sáu carbon, nên cần sáu vòng.

Số NADP khử. Mỗi vòng tạo hai phân tử GP, và mỗi GP cần một NADP khử để bị khử thành TP. Vậy mỗi vòng dùng $2$, và sáu vòng dùng $2 \times 6 = 12$.

Số ATP. ATP bị dùng ở hai chỗ. Chỗ thứ nhất là bước khử GP thành TP: một ATP cho mỗi GP, tức $2$ mỗi vòng, thành $12$ cho sáu vòng. Chỗ thứ hai là bước tái tạo chất nhận: một ATP cho mỗi RuBP được tái tạo, tức $1$ mỗi vòng, thành $6$. Tổng $= 12 + 6 = 18$.

Kiểm tra bằng cách đếm carbon. Sáu vòng đưa vào $6$ carbon và tạo ra $12$ phân tử TP, tức $36$ carbon. Trong đó $30$ carbon (mười phân tử TP) quay lại tái tạo sáu phân tử RuBP $5$ carbon, và $6$ carbon (hai phân tử TP) đi ra để ghép thành một glucose. Con số khớp.

Chỗ dễ sai. Nhiều bài làm ghi $6$ NADP khử vì quên rằng mỗi vòng cho hai GP chứ không phải một. Phép đếm carbon $5 + 1 = 6$ rồi chia đôi là cách tự nhắc mình điều đó.

Bẫy hay mất điểm — Trên đồ thị, đoạn phẳng KHÔNG chứng minh rằng ánh sáng đã đủ nhiều. Nó chỉ chứng minh rằng ánh sáng thôi là yếu tố giới hạn. Muốn biết yếu tố thứ hai là gì thì phải so hai đường khác nhau ở đúng một biến. Bẫy kèm: nhiệt độ không hành xử như hai yếu tố kia — tăng quá mức tối ưu thì tốc độ giảm vì enzyme của chu trình Calvin biến tính, trong khi tăng ánh sáng hay carbon dioxide thì tốc độ chỉ phẳng ra chứ không tụt.
Phải nhớ — Chu trình Calvin ở stroma: rubisco gắn carbon dioxide vào RuBP $5$ carbon, cho hai GP $3$ carbon; GP bị khử thành TP bằng ATP và NADP khử; phần lớn TP quay lại tái tạo RuBP. Sáu vòng cho một hexose, tốn $18$ ATP và $12$ NADP khử. Tắt đèn: GP tăng, RuBP giảm. Cắt carbon dioxide: GP giảm, RuBP tăng. Đoạn dốc $=$ ánh sáng giới hạn; đoạn phẳng $=$ yếu tố khác giới hạn. Điểm bù là nơi quang hợp bằng hô hấp.

Đọc xong rồi — làm thử ngay

Bài tập của chương Photosynthesis gồm 14 câu trắc nghiệm và 3 đề tự luận. Đáp án hiện ngay khi chọn, miễn phí.

Làm bài tập chương →