Quần thể là bậc tổ chức sống đầu tiên mà ở đó bắt đầu xuất hiện những tính chất mà một cá thể riêng lẻ không thể có: mật độ, tỉ lệ giới tính, cấu trúc tuổi, kiểu phân bố, kích thước. Một con thỏ không có mật độ, cũng chẳng có tỉ lệ giới tính. Đó là lí do sinh thái học quần thể luôn bắt đầu bằng việc học cách mô tả một tập hợp cá thể bằng những con số đếm được.
Quần thể sinh vật là tập hợp các cá thể cùng một loài, cùng sinh sống trong một khoảng không gian xác định, vào một thời gian nhất định, có khả năng sinh sản tạo ra thế hệ mới.
Bốn dấu hiệu trên phải có đủ. Đề thi thường ra dạng chọn tập hợp nào là quần thể, và bẫy nằm ở dấu hiệu thứ nhất: các con cá trong một hồ, các cây cỏ ven bờ ruộng, các loài chim trong một khu rừng đều là tập hợp của nhiều loài nên không phải quần thể. Ngược lại, các cây thông nhựa trên một quả đồi, đàn voi trong một khu bảo tồn thì đúng là quần thể.
| Đặc trưng | Nội dung | Ý nghĩa sinh thái |
|---|---|---|
| Tỉ lệ giới tính | Tỉ lệ giữa số cá thể đực và số cá thể cái trong quần thể, thường xấp xỉ 1 : 1 nhưng thay đổi theo loài, theo lứa tuổi và điều kiện sống | Quyết định trực tiếp tiềm năng sinh sản của quần thể; là căn cứ để điều chỉnh tỉ lệ đực cái trong chăn nuôi |
| Nhóm tuổi và tháp tuổi | Ba nhóm: trước sinh sản, đang sinh sản, sau sinh sản; xếp chồng lên nhau thành tháp tuổi | Cho phép dự đoán xu hướng phát triển của quần thể trong tương lai gần |
| Kiểu phân bố cá thể | Ba kiểu: theo nhóm, đồng đều, ngẫu nhiên | Phản ánh mức đồng nhất của môi trường và mức cạnh tranh giữa các cá thể |
| Mật độ cá thể | Số cá thể trên một đơn vị diện tích hay thể tích của môi trường sống | Đặc trưng quan trọng nhất vì nó chi phối mức sinh sản, mức tử vong và mức sử dụng nguồn sống |
| Kích thước quần thể | Tổng số cá thể, hoặc tổng khối lượng, hoặc tổng năng lượng tích luỹ trong các cá thể của quần thể | Dao động giữa mức tối thiểu và mức tối đa đặc trưng cho loài |
Ba kiểu phân bố, ba hoàn cảnh khác nhau. Phân bố theo nhóm là kiểu phổ biến nhất, gặp khi môi trường không đồng nhất và các cá thể có xu hướng tụ họp để hỗ trợ nhau. Phân bố đồng đều gặp khi môi trường đồng nhất nhưng cạnh tranh giữa các cá thể gay gắt, ví dụ cây thông trong rừng trồng hoặc chim hải âu làm tổ trên bãi. Phân bố ngẫu nhiên gặp khi môi trường đồng nhất và các cá thể không cạnh tranh gay gắt.
Mật độ khác kích thước quần thể. Kích thước là tổng số cá thể; mật độ là số cá thể chia cho diện tích hay thể tích. Hai quần thể có cùng kích thước 6 000 cá thể nhưng một quần thể sống trên 2 ha, quần thể kia trên 30 ha thì mật độ chênh nhau mười lăm lần và điều kiện sống hoàn toàn khác nhau. Công thức nối hai đại lượng: kích thước bằng mật độ nhân với diện tích.
Kích thước tối thiểu và tối đa. Kích thước tối thiểu là số cá thể ít nhất mà quần thể cần có để duy trì và phát triển. Xuống dưới mức đó, cơ hội gặp nhau giữa cá thể đực và cá thể cái giảm, giao phối gần tăng làm vốn gene nghèo đi, sự hỗ trợ giữa các cá thể suy giảm, và quần thể dễ đi tới diệt vong. Kích thước tối đa là giới hạn cuối cùng mà nguồn sống của môi trường còn nuôi nổi; vượt qua mức này thì cạnh tranh gay gắt, mức tử vong và mức xuất cư tăng lên kéo số lượng xuống.
Kích thước quần thể thay đổi theo bốn yếu tố, tóm gọn trong một phép cộng trừ: kích thước cuối kì = kích thước đầu kì + số sinh ra − số chết đi + số nhập cư − số xuất cư.
Tầng đáy của tháp là nhóm tuổi trước sinh sản, tức lực lượng sẽ bước vào sinh sản trong thời gian tới. Vì thế quy tắc đọc rất gọn: đáy rộng thì tương lai đông, đáy hẹp thì tương lai thưa. Chỗ hay nhầm là đọc theo đỉnh tháp, trong khi đỉnh là nhóm sau sinh sản, nhóm không còn đóng góp vào số lượng đời sau.
| Tiêu chí | Tăng trưởng theo tiềm năng sinh học (chữ J) | Tăng trưởng thực tế (chữ S) |
|---|---|---|
| Điều kiện giả định | Nguồn sống vô hạn, không gian không giới hạn, không dịch bệnh, không kẻ thù | Nguồn sống có hạn, không gian giới hạn, có dịch bệnh và kẻ thù |
| Mức sinh sản và tử vong | Mức sinh sản đạt tối đa, mức tử vong tối thiểu và không đổi | Mức sinh sản giảm dần, mức tử vong tăng dần khi mật độ tăng |
| Dạng đồ thị | Đường cong chữ J, dốc lên ngày càng đứng, không có giới hạn trên | Đường cong chữ S, dốc dần rồi thoải ra, tiến tới đường nằm ngang K |
| Nơi bắt gặp | Chỉ gặp trong thời gian ngắn: vi khuẩn trong môi trường nuôi cấy mới, loài ngoại lai vừa xâm nhập nơi ở mới | Là kiểu tăng trưởng của hầu hết quần thể trong tự nhiên |
Nút thắt của cả mục này nằm ở chỗ vì sao đường cong thực tế bẻ ngang. Khi mật độ còn thấp, mỗi cá thể có thừa thức ăn và chỗ ở nên quần thể tăng gần như theo tiềm năng sinh học. Mật độ càng lên cao thì nguồn sống chia cho mỗi cá thể càng ít, cạnh tranh cùng loài gay gắt lên, mức sinh sản giảm còn mức tử vong và mức xuất cư tăng. Tới mức sức chứa K thì mức sinh sản xấp xỉ mức tử vong, số lượng cá thể ngừng tăng và dao động quanh K. Đây chính là cơ chế điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể, và nó hoạt động qua chính sự cạnh tranh cùng loài chứ không cần một lực nào từ bên ngoài.
Số lượng cá thể của quần thể trong tự nhiên không đứng yên mà biến động quanh một giá trị trung bình, theo hai dạng:
Cần phân biệt hai nhóm nhân tố gây biến động. Nhóm không phụ thuộc mật độ gồm các nhân tố vô sinh như nhiệt độ, độ ẩm, lũ lụt: chúng tác động như nhau dù quần thể đông hay thưa. Nhóm phụ thuộc mật độ gồm các nhân tố hữu sinh như thức ăn, kẻ thù, dịch bệnh, cạnh tranh cùng loài: mật độ càng cao thì tác động càng mạnh, và chính nhóm này giữ vai trò điều chỉnh số lượng quần thể về quanh mức cân bằng.
| Quan hệ hỗ trợ | Quan hệ cạnh tranh | |
|---|---|---|
| Xảy ra khi nào | Mật độ phù hợp, nguồn sống còn đủ cho các cá thể | Mật độ quá cao, nguồn sống trở nên thiếu hụt |
| Biểu hiện | Hiện tượng liền rễ ở cây thông, cây sống theo nhóm chịu gió tốt hơn; chó rừng đi săn theo đàn; bồ nông xếp hàng bắt cá; đàn trâu rừng vây quanh con non khi bị tấn công | Thực vật tự tỉa thưa khi trồng dày; động vật tranh giành thức ăn, nơi ở, bạn tình; một số loài có hiện tượng ăn thịt đồng loại khi quá đói |
| Ý nghĩa với quần thể | Bảo đảm quần thể tồn tại ổn định, khai thác tối ưu nguồn sống, tăng khả năng sống sót và sinh sản — gọi là hiệu quả nhóm | Duy trì số lượng và sự phân bố cá thể ở mức phù hợp với nguồn sống, nhờ đó bảo đảm sự tồn tại lâu dài của quần thể |
Điểm dễ hiểu sai nhất: cạnh tranh cùng loài không làm quần thể suy vong. Nó chỉ khiến một số cá thể chết hoặc phải đi nơi khác, còn quần thể thì được giữ ở mức số lượng mà môi trường nuôi nổi. Nói cách khác, cạnh tranh cùng loài là cơ chế tự điều chỉnh, không phải là mối đe doạ.
Kích thước quần thể luôn dao động giữa hai mốc. Kích thước tối thiểu là số cá thể ít nhất mà quần thể cần để tồn tại. Xuống dưới mốc này, quần thể rơi vào ba rắc rối cùng lúc: cơ hội gặp nhau để sinh sản giảm mạnh, giao phối gần làm tỉ lệ đồng hợp lặn có hại tăng lên, và khả năng hỗ trợ nhau chống kẻ thù hay tìm thức ăn suy giảm. Ba thứ đó kéo nhau đi xuống nên quần thể dễ suy vong — đây là lý do cốt lõi để bảo tồn các loài quý hiếm ngay khi số lượng còn chưa về không.
Kích thước tối đa là giới hạn mà nguồn sống của môi trường chịu được, chính là sức chứa K trên đường cong chữ S. Khi số lượng vượt lên gần K, cạnh tranh cùng loài gay gắt, mức sinh sản giảm và mức tử vong tăng, một số cá thể phải xuất cư — quần thể tự kéo mình về mức phù hợp. Cạnh tranh cùng loài vì thế không phải mối đe doạ mà là cơ chế tự điều chỉnh, giữ cho quần thể tồn tại lâu dài.
Ba đại lượng rất hay bị lẫn, cần tách bạch:
Đề cho mật độ mà đem cộng trừ thẳng với số cá thể sinh ra và chết đi là sai đơn vị ngay từ dòng đầu; phải đổi qua kích thước bằng mật độ nhân diện tích trước.
Một tập hợp là quần thể khi đủ cả bốn: cùng một loài; cùng một khoảng không gian xác định; cùng một thời gian nhất định; và có khả năng sinh sản tạo ra thế hệ mới. Thiếu một dấu hiệu là bị loại. Kiểm theo thứ tự này thì không bao giờ trả lời cảm tính.
Ốc bươu vàng là một loài xác định, ruộng lúa là không gian xác định, chúng sinh sống và sinh sản bình thường ở đó — đủ bốn dấu hiệu nên là quần thể. Cây sen cũng vậy: sen là một loài, đầm sen là không gian xác định, các cây sen sinh sản được cả hữu tính lẫn vô tính.
Hỏng ngay ở dấu hiệu đầu tiên: từ “chim” chỉ một nhóm phân loại rất rộng gồm hàng trăm loài khác nhau cùng sống trong vườn quốc gia. Nhiều loài sống chung một nơi thì đó là quần xã, không phải quần thể.
Cũng hỏng ở dấu hiệu cùng loài, vì cá cảnh trong một bể thường được thả nhiều loài cho đẹp. Ngay cả khi cùng loài, cá được người nuôi gom lại và thường không sinh sản tạo thế hệ mới trong bể, tức thiếu luôn dấu hiệu thứ tư.
Việc đầu tiên khi gặp dạng này là kiểm tên gọi có chỉ đúng một loài hay không, vì đó là chỗ đề gài bẫy nhiều nhất — nhiều hơn hẳn chỗ nói về không gian hay thời gian. Những cụm như “các con chim”, “các loài cá”, “cây cỏ ven ruộng” đều là tín hiệu quần xã.
Tập hợp (1) và (3) là quần thể sinh vật. Tập hợp (2) là quần xã vì gồm nhiều loài; tập hợp (4) không phải quần thể vì thường gồm nhiều loài và không sinh sản tạo thế hệ mới trong bể.
Loại tập hợp (3) vì nghĩ “sen sinh sản vô tính thì không tạo thế hệ mới”. Sinh sản vô tính vẫn tạo ra thế hệ mới nên dấu hiệu thứ tư vẫn đạt. Bẫy ngược lại: nhận tập hợp (2) là quần thể vì thấy có đủ không gian và thời gian mà quên kiểm chữ “chim” gồm bao nhiêu loài.
Kích thước quần thể là tổng số cá thể; mật độ là số cá thể trên một đơn vị diện tích. Đề cho mật độ nên phải đổi ra kích thước rồi mới cộng trừ được — hai đại lượng khác đơn vị, đem cộng thẳng là vô nghĩa.
Kích thước bằng mật độ nhân diện tích:
$$15\times 40=600.$$Quần thể có 600 cá thể vào đầu năm.
Kích thước cuối kì bằng kích thước đầu kì cộng số sinh ra, trừ số chết đi, cộng số nhập cư, trừ số xuất cư:
$$600+210-150+30-45=645\ \text{ca the}.$$Diện tích khu vực sống không đổi nên
$$\dfrac{645}{40}\approx 16{,}1.$$Mật độ cuối năm khoảng 16,1 cá thể trên một hecta.
Quần thể tăng thêm $645-600=45$ cá thể. Con số này phải đúng bằng chênh lệch giữa hai nhóm cộng vào và hai nhóm trừ đi: $(210+30)-(150+45)=240-195=45$. Khớp. Cách kiểm chéo này bắt ngay lỗi đặt sai dấu — lỗi phổ biến nhất của dạng bài này.
Kích thước quần thể cuối năm là 645 cá thể; mật độ cuối năm khoảng 16,1 cá thể trên một hecta.
Lấy thẳng con số 15 hay 40 đem cộng trừ với số cá thể sinh ra và chết đi. Kết quả sẽ là những con số kiểu $15+210-150+30-45=60$ — không có ý nghĩa gì vì trộn hai đơn vị khác nhau. Bẫy thứ hai: đặt sai dấu cho nhập cư và xuất cư; nhập cư là cá thể đi vào nên cộng, xuất cư là đi ra nên trừ.
Muốn giải thích thì phải chỉ ra điều kiện nào đã thay đổi, chứ không mô tả lại hình dạng đường cong. Đây là yêu cầu ngầm của mọi câu hỏi “vì sao” ở chương này.
Môi trường trong bình còn mới nên nguồn dinh dưỡng gần như vô hạn so với số tế bào ít ỏi ban đầu, không gian còn rộng, chưa có chất thải độc tích tụ. Đó đúng là bộ điều kiện giả định của tăng trưởng theo tiềm năng sinh học: mức sinh sản đạt tối đa, mức tử vong tối thiểu và không đổi, nên số lượng tăng theo cấp số nhân và đồ thị vọt lên thành hình chữ J.
Khi số tế bào lên tới hàng tỉ thì dinh dưỡng cạn dần, chất thải của quá trình trao đổi chất tích tụ và gây độc, không gian trở nên chật chội. Nguồn sống chia cho mỗi tế bào ngày càng ít nên cạnh tranh cùng loài gay gắt lên: mức sinh sản giảm trong khi mức tử vong tăng. Đường cong vì thế thoải dần.
Đường cong tiến tới đường nằm ngang ứng với sức chứa của môi trường, kí hiệu K, nơi mức sinh sản xấp xỉ mức tử vong nên số lượng đứng yên. Nói cách khác, K không phải một con số áp từ ngoài vào mà là điểm cân bằng giữa hai mức sinh và tử.
Đường cong chữ S là phổ biến, vì không môi trường nào có nguồn sống vô hạn. Chữ J chỉ xuất hiện trong thời gian ngắn và ở hoàn cảnh đặc biệt: vi khuẩn vừa được cấy vào môi trường mới như trong bài, hoặc một loài ngoại lai vừa xâm nhập vùng đất mới nơi chưa có kẻ thù và nguồn thức ăn còn dồi dào.
Nếu cách giải thích đúng thì khi thay môi trường mới cho bình nuôi, đường cong phải vọt lên chữ J một lần nữa. Thực tế đúng như vậy — đó chính là nguyên lý của nuôi cấy liên tục trong công nghiệp vi sinh, nơi người ta bổ sung dinh dưỡng và rút bớt dịch nuôi để giữ vi khuẩn mãi ở pha tăng trưởng nhanh.
Đường cong đổi dạng vì điều kiện môi trường đổi: từ nguồn sống gần như vô hạn sang nguồn sống cạn dần và chất thải tích tụ, khiến mức sinh sản giảm và mức tử vong tăng cho tới khi hai mức bằng nhau tại sức chứa K. Trong tự nhiên, kiểu tăng trưởng theo đường cong chữ S là phổ biến.
Trả lời “vì quần thể tăng đến giới hạn thì phải dừng lại” — mô tả lại hiện tượng chứ không giải thích. Phải nêu được cơ chế: nguồn sống cạn, chất thải tích tụ, cạnh tranh cùng loài tăng, mức sinh giảm và mức tử tăng. Bẫy thứ hai: cho rằng chữ J là kiểu phổ biến trong tự nhiên vì nó được dạy trước.